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ALLA PRIMA PARTE DELL'ARTICOLO
La lotta chimica alla varroa non può ovviamente rappresentare la
soluzione definitiva del problema. Resistenza e tolleranza sono le armi
del futuro. A che punto siamo nella selezione di queste api? selezione
di api tolleranti
Numerosi progetti si sono posti come obiettivo quello
di selezionare api tolleranti, in modo da ottenere api almeno parzialmente
tolleranti. Di seguito si descriveranno sinteticamente alcuni dei tentativi
più interessanti.
In una località isolata dell'Austria, presso Lunz am See, attorno
al 1985 fu allestito un apiario, mantenuto in seguito senza trattamenti.
Le famiglie collassate per l'elevata infestazione dell'acaro venivano
man mano rimosse dall'apiario, e sostituite con famiglie prive di acari
e provviste di una delle regine selezionate all'interno dell'apiario stesso.
Dopo qualche anno di perdite consistenti, la situazione si stabilizzò
e il danno arrecato dalla varroa diminuì progressivamente. L'apiario
mantenuto in quelle condizioni sopravisse per oltre un decennio. Tale
risultato sembrava dovuto in gran parte all'aumento progressivo dell'infertilità
della varroa, intesa come proporzione di femmine che allo sfarfallamento
dell'ape non avevano progenie vitale (fig. 1). Tuttavia,
le regine ottenute in tale apiario, provate in altre aree, non presentavano
i caratteri per cui la linea era stata selezionata.
A risultati simili giunse, in una località non lontana da Lunz
am See, l'apicoltore ALOIS WALLNER, che selezionò le api per il
"Killerfaktor" (ossia, la proporzione di acari danneggiati sui
fondi dell'alveare) (WALLNER, 1994). Egli riuscì ad ottenere famiglie
fortemente infestate ma capaci di sopravvivere senza trattamenti acaricidi;
le regine originate in tali apiari vennero considerate resistenti e vendute
a un prezzo certamente remunerativo, ma, al di fuori dello stesso apiario,
soccombevano rapidamente all'infestazione dell'acaro.
LODESANI selezionò due linee di A. m. ligustica, per bassa ed alta
velocità di crescita dell'infestazione da V. destructor, e studiò
l'espressione di vari caratteri nelle colonie di queste linee. Le differenze
nell'infestazione erano correlate soprattutto con lo sviluppo delle famiglie,
per cui risultava che le famiglie più resistenti al parassita erano
anche quelle che si sviluppavano di meno e risultavano perciò meno
produttive (LODESANI et al., 2002).
Una collaborazione internazionale sta cercando di studiare l'evoluzione
del rapporto ape-varroa su un'isola della costa dalmata nell'alto Adriatico,
precedentemente priva di api. Su tale isola sono state trasferite diverse
linee di A. m. carnica preselezionate per la tolleranza alla varroa (BERG
et al., 2000), che sono state infestate ad arte con lo stesso numero di
acari e lasciate senza trattamento acaricida. Nel primo anno di studio,
l'esperienza si è conclusa con la morte di tutti gli alveari; nel
secondo anno, sembra che il maggior fattore selettivo sulla popolazione
d'api sia stato il fortissimo stress legato ad un lungo periodo di secco
e caldo, con scarse fonti di nettare, che può aver provocato, fra
l'altro, una elevata mortalità di acari. Studi di HARBO e collaboratori
(HARBO e HARRIS, 1999; HARBO e HOOPINGARNER, 1997; HARRIS e HARBO, 2000)
hanno ottenuto risultati positivi con regine fecondate strumentalmente
con il seme di un solo fuco; sia la regina sia il fuco erano stati ottenuti
da famiglie che presentavano bassi livelli di infestazione. Le regine,
non utilizzabili a scopo commerciale in quanto sono in grado di ovideporre
per appena due o tre mesi, hanno dato origine a piccole famiglie in cui
si poteva osservare una bassa fertilità della varroa.
Infine, di un certo rilievo sembra il risultato di una collaborazione
russo-americana che ha portato alla selezione di un ceppo tollerante,
all'interno di una razza non definita, proveniente dall'estremo est della
Russia (RINDERER et al., 1999). Sembra che gli alveari ottenuti sopravvivano
alla presenza dell'acaro. Tuttavia non sono ancora chiari i meccanismi
che conferiscono alle api tale tolleranza. Inoltre non si sa ancora se
tali api siano adatte in termini di produttività e mansuetudine.
Difficoltà
nella selezione di api tolleranti
Le difficoltà incontrate sin qui nella selezione di api tolleranti,
soprattutto all'interno delle razze europee (A. m. ligustica, A. m. carnica,
A. m. mellifera) derivano da diversi problemi.
Innanzitutto, la comprensione dei rapporti fra ospite e parassita, nel
caso dell'ape mellifera e di V. destructor, è ancora molto limitata,
soprattutto per quanto riguarda i meccanismi che controllano le reazioni
comportamentali e fisiologiche dell'acaro, ossia, che inducono l'invasione
delle cellette di covata prima dell'opercolatura, che regolano l'oogenesi
e l'ovideposizione e infine che influiscono sulla durata della fase foretica.
Inoltre, la tolleranza dipende da caratteri della varroa oltre che da
fattori dell'ape; esistono cioè ceppi di varroa diversi per aggressività
(FUCHS et al, 2000). Ad esempio, non è chiaro fino a che punto
la tolleranza dell'ape africanizzata alla varroa dipenda da fattori intrinseci
all'ape o da una minore aggressività del parassita, dato che in
America meridionale la varroa appartiene all'aplotipo 'giapponese' anziché
a quello 'coreano', più 'virulento', diffuso in gran parte del
mondo (fig. 2).
Gli
esperimenti di laboratorio, poi, sono stati spesso fuorvianti, in quanto
non hanno tenuto conto della complessità dell'alveare. D'altronde,
gli esperimenti in alveare soffrono dell'impossibilità di controllare
alcune delle variabili in gioco; per di più, essendo molto impegnativi
in termini di tempo, difficilmente si prestano alla replicazione di un
numero sufficiente di unità sperimentali.
Un ostacolo messo in luce dagli studi di HARBO consiste nel fatto che
le colonie d'ape sono eterogenee dal punto di vista genetico, per la poliandria
della regina2; certi caratteri potrebbero essere espressi efficacemente,
a livello di colonia, solo se presenti in tutti o quasi i componenti della
colonia stessa (per esempio, la mancata produzione di una sostanza che
stimola la riproduzione della varroa).
Qualche ricercatore ha parlato, in senso figurato, di caratteri 'recessivi'
a livello di famiglia. Ne consegue che, se un carattere è poco
frequente, è molto improbabile che venga espresso a livello di
colonia. Infine, occorre osservare che almeno uno dei fattori che conferiscono
all'ape la tolleranza nei confronti della varroa dev'essere dipendente
dalla densità, ossia, deve essere più efficace quando la
popolazione dell'acaro aumenta; in caso contrario, com'è ben noto,
la convivenza si evolverebbe verso l'aumento illimitato delle popolazioni
del parassita o verso l'estinzione dello stesso.
D'altra parte, i pochi dati disponibili mostrano l'andamento della popolazione
della varroa, nelle razze tolleranti, quali l'ape africanizzata o i ceppi
tunisini di A. m. intermissa, è inizialmente rapido, per poi rallentare,
una volta raggiunta una certa soglia (VANDAME, 1996; VANDAME et al., 2000):
in assenza di fattori dipendenti dalla densità, l'incremento dovrebbe
essere esponenziale (fig. 3). Non ci sono indicazioni
che infertilità della varroa e durata del periodo di opercolatura
dipendano dalla densità del parassita. Il removal behaviour è
più attivo nei confronti delle cellette con infestazione multipla
(BOECKING, 1994), ma l'effetto non è sufficiente a garantire il
controllo dell'infestazione. Infine, dati non pubblicati indicano che,
almeno in laboratorio, il grooming behaviour non dipende dalla densità
del parassita. Per contro, l'esame della letteratura sulla correlazione
fra numero di varroe cadute sui fondi dell'alveare ('mortalità
naturale') e livello di infestazione (cfr. l'elenco di lavori presentato
in MILANI, 1993) mette sempre in evidenza che la prima cresce più
che proporzionalmente al secondo, quale che sia l'intervallo di valori
considerato. Tale fenomeno potrebbe semplicemente riflettere un aumento
della proporzione di varroe foretiche (ossia, un aumento del periodo foretico),
ma non è stato sinora oggetto di studio.
Un altro possibile fattore dipendente dalla densità è noto
da tempo, ma - almeno nelle razze europee d'ape - ha un effetto modesto,
se non quando il livello d'infestazione è molto elevato: in cellette
di covata con infestazione multipla è stata osservata una riduzione
della riproduzione della varroa sia in condizioni naturali (PILETSKAYA,
1982; MOOSBECKHOFER et al., 1988; FUCHS E LANGENBACH, 1989; MARTIN, 1995)
sia in laboratorio (NAZZI E MILANI, 1996). Ulteriori studi hanno consentito
di dimostrare che tale riduzione è provocata da fattori rilasciati
nelle cellette infestate (NAZZI E MILANI, 1996). Recentemente
è stato dimostrato che un alchene, l'8-eptadecene, presente negli
estratti di cellette infestate, riduce in misura significativa la riproduzione
dell'acaro sia in laboratorio (fig. 4) (NAZZI et al., 2001; NAZZI et al.,
in corso di stampa) sia in alveare (dati non pubblicati).
Si ritiene che questo tipo di risultati sia in grado di far luce sui rapporti
fra ape e varroa, aprendo nuove prospettive per la selezione di api tolleranti
e mettendo a disposizione sostanze utilizzabili in programmi di lotta
che non facciano uso di prodotti tossici.
Giorgio Della Vedova
Dip. di Biologia Applicata alla difesa delle Piante Università
di Udine
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ultima modifica:10 Aprile, 2004
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