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ORIGINE E DIFFUSIONE DELL'ACARO PARASSITA VARROA DESTRUCTOR

In questi ultimi anni, la sconsiderata diffusione di specie economicamente dannose al di fuori dell'areale originario ad opera dell'uomo ha causato perdite a volte ingenti in numerosi settori della produzione primaria.
In Apicoltura, danni consistenti sono stati causati da alcune specie di acari, parassiti obbligati di Imenotteri del genere Apis L.
In particolare, in Europa danni rilevanti sono stati causati da Varroa destructor, specie ascritta alla famiglia Varroidae (Acarina, Mesostigmata). Tale famiglia comprende i generi Euvarroa Delfinado & Baker e Varroa Oudemans, coevolutisi con api orientali (rispettivamente, con "api nane" e "cavity nesting bees").
Il primo genere comprende due specie: Euvarroa sinhai Delfinado & Baker ed Euvarroa wongsirii Lekprayoon & Tangkanasing, in origine associate rispettivamente ad Apis florea Fabr. e Apis andreniformis Smith, le cosiddette api nane dei territori sud orientali dell'Asia. È stato verificato che tali parassiti possono riprodursi su Apis mellifera (MOSSADEGH, 1990), ma finora non ne è stata segnalata l'introduzione in zone diverse dall'originario areale di distribuzione.
Nel genere Varroa sono state descritte quattro specie, associate ad api del gruppo Apis cerana Fabr.: Varroa jacobsoni Oudemans, Varroa underwoodi Delfinado & Aggarwaal, Varroa rindereri de Guzman & Delfinado, e Varroa destructor Anderson & Trueman. Quest'ultima è stata distinta solo recentemente da V. jacobsoni. Infatti, sulla base di studi condotti a livello morfologico e del DNA mitocondriale, su acari provenienti da diverse zone dell'Asia (ANDERSON E TRUEMAN, 2000) è stato possibile dimostrare che sotto il binomio V. jacobsoni si nascondeva un complesso di cinque o sei specie sorelle; solo due di queste sono state formalmente descritte, mentre altre limitate, ad alcune aree delle Filippine, non hanno ricevuto un nome e del resto sono ancora assai poco note.
La specie descritta nel 1904 da Oudemans, diffusa esclusivamente in Indonesia su A. cerana e su altre 'cavity nesting bees', non è in grado di riprodursi su A. mellifera, ha scarsa importanza economica ed è stata oggetto di un numero assai limitato di studi. Essa ha mantenuto il nome di V. jacobsoni, secondo quanto previsto dalle regole di nomenclatura.
L'altra specie, per cui è stato coniato l'espressivo nome Varroa destructor (fig. 1), era pure in origine un parassita di A. cerana; su tale ape, l'acaro si riproduce prevalentemente a spese della covata maschile (KOENIGER et al., 1981), di rado anche in quella femminile (DE JONG, 1988), ma senza apportare danni che compromettano la sopravvivenza dell'alveare, anche a causa di particolari tratti comportamentali di quest'ape, come il "grooming behaviour" (BÜCHLER et al., 1992) e il "removal behaviour" (BÜCHLER, 1994). L'introduzione di A. mellifera nell'Asia sud-orientale a fini produttivi ha determinato il passaggio di V. destructor su questo nuovo ospite, sul quale il parassita è risultato assai dannoso. Intorno al 1960 si sono registrati, infatti, i primi casi documentati di morte delle colonie di api per l'eccessiva infestazione da varroa (LI TZIUN, 1960; DELFINADO, 1963). Il parassita si è successivamente diffuso rapidamente a quasi tutti i continenti.
Gran parte delle migliaia di lavori pubblicati, fino a tempi recentissimi, su "Varroa jacobsoni", in realtà riguardano V. destructor.
V. destructor presenta almeno due aplotipi: il primo, indicato come aplotipo "coreano" o "tedesco" o "russo", è particolarmente aggressivo nei riguardi di Apis mellifera ed è diffuso nell'Asia continentale, in Europa, Africa settentrionale ed America settentrionale; il secondo, meno aggressivo, chiamato "giapponese", è presente in Giappone e Indonesia ed è stato introdotto in Paraguay durante gli anni '70; da quest'ultimo paese si è diffuso in gran parte dell'America Meridionale.

Tolleranza a Varroa destructor in Apis mellifera

"Razze" e ceppi tolleranti in Apis mellifera
Le perdite economiche causate dall'acaro e le difficoltà connesse alla lotta contro il parassita mediante acaricidi (residui e resistenza), hanno accentuato l'interesse verso l'individuazione dei fattori che consentono a diverse specie di api e ad alcune sottospecie (più spesso dette "razze" nella letteratura apistica) di A. mellifera, o a singole popolazioni, di tollerare infestazioni di V. destructor, con la speranza di pervenire alla selezione di api su cui i trattamenti acaricidi non siano necessari.
Si è già accennato al fatto che A. cerana e V. destructor vivono in sostanziale equilibrio; le segnalazioni di danni (HAMEED e SINGH, 1989) sono più eccezionali che sporadiche; non sono stati segnalati danni neppure a carico di altre specie di 'cavity nesting bees' in Asia orientale.
Poco dopo la diffusione della varroa in Europa occidentale, RUTTNER et al. (1984) notarono che in Uruguay, colonie di A. mellifera - appartenenti ad una sottospecie non ben definita - sopravvivevano in assenza di trattamenti acaricidi, in quanto la percentuale di femmine di varroa capaci di produrre progenie adulta nelle cellette d'operaia era piuttosto limitata. D'altra parte, è ben noto che svariati fattori, e soprattutto la ridotta fertilità di V. destructor su covata di operaia in A. cerana limitano fortemente l'accrescimento delle popolazioni del parassita sul suo ospite originario.
In seguito, sono stati presentati dati sulla tolleranza di ceppi di A. m. capensis (MORITZ e HÄNEL, 1984), di api "africanizzate" (CAMAZINE, 1988), di A. m. intermissa in Tunisia (RITTER et al., 1991) e sulla sopravvivenza di popolazioni di api non trattate, in alcune località dell'Austria (WALLNER, 1994).
L'introduzione nei nostri Paesi di razze tolleranti - quali l'ape africanizzata o i ceppi tunisini di A. m. intermissa - è del tutto improponibile in quanto l'estrema aggressività di tali api ed altre caratteristiche negative le rendono poco adatte alle pratiche apistiche europee (collocazione degli apiari in prossimità dei centri abitati, attività di impollinazione, nomadismo).
Lo studio delle razze tolleranti risulta però particolarmente interessante per la comprensione dei meccanismi fisiologici e comportamentali responsabili della tolleranza all'acaro, che potrebbero essere utilizzati nella selezione di ceppi tolleranti all'interno di altre razze di A. mellifera, quali A. mellifera carnica e A. mellifera ligustica, diffuse in Europa. Purtroppo, i risultati sin qui conseguiti dalla maggior parte dei programmi di selezione sono stati modesti.

Fattori di tolleranza dell'ape nei riguardi di Varroa destructor
Svariati fattori possono conferire ad un ceppo di ape la tolleranza nei confronti di V. destructor; si passano in rassegna, qui, i meglio noti.

a) Fertilità della varroa (fig. 2)
Si tratta del principale fattore determinante la tolleranza di A. cerana nei confronti di V. destructor; la riproduzione del parassita sull'ape è ristretta alla covata di fuco, che compare durante un periodo di tempo piuttosto limitato; la riproduzione su covata di operaia è più o meno sporadica (DE JONG, 1988). Osservazioni condotte in Brasile su colonie di api "africanizzate" hanno messo in evidenza una forte riduzione della fertilità della varroa su covata di operaia (CAMAZINE, 1986) ma tale caratteristica non è sempre presente nelle popolazioni 'africanizzate' tolleranti; inoltre, l'ape africanizzata si trova a convivere con un aplotipo di V. destructor meno aggressivo di quello presente in Europa, America settentrionale e Asia continentale, per cui non è chiaro in quale misura il carattere 'infertilità' indicata dipenda dall'ape o dalla varroa. Anche in alcuni ceppi tunisini di A. m. intermissa è stata spesso osservata una vistosa diminuzione della fertilità di V. destructor su covata di operaia, cui si accompagna un'efficiente rimozione della covata infestata da parte delle api. Modelli teorici (FRIES et al., 1994) indicano come le variazioni di fertilità di V. destructor abbiano un'influenza preponderante sulla dinamica di popolazione dell'acaro. Tuttavia la variabilità del carattere 'infertilità della varroa su covata di operaia' all'interno delle razze europee di A. mellifera è modesta, e questo riduce le prospettive di successo di una selezione operata su tale carattere.

b) Prolungamento della fase foretica
Spesso attribuita ad un ridotta attrattività della covata, questo fattore è stato studiato pochissimo. In un'esperienza condotta in Messico, l'invasione della covata in famiglie di ape africanizzata è risultata minore di quella osservata in famiglie di razza "europea" (non meglio definita). Tuttavia, i tentativi di provare che le larve di ape africanizzata sono meno attrattive (AUMEIER e ROSENKRANZ, 1997) non hanno avuto successo. Una delle interpretazioni più ovvie di questi dati è che l'invasione della covata, in realtà, non è determinata esclusivamente da fattori intrinseci alle larve di ape; essa può dipendere dalla presenza di altre sostanze attrattive nelle cellette o da un diverso condizionamento delle varroe durante il periodo trascorso sulle api adulte.
I modelli (per esempio, FRIES et al., 1994) indicano che un prolungamento della fase foretica potrebbe avere una notevole influenza sulla dinamica di popolazione di V. destructor, sia per la riduzione del tasso riproduttivo sia per la maggior precarietà della sopravvivenza della varroa sull'ape adulta, ma i dati sperimentali affidabili in condizioni naturali sono assai scarsi.
Per inciso, si osservi che il prolungamento della fase foretica potrebbe ridurre l'efficienza della varroa come vettore di virus durante la fase riproduttiva; sebbene questa ipotesi sia plausibile, non è ancora stata sottoposta a verifica sperimentale.

c) Riduzione del periodo di opercolatura
Fin dai primi anni di diffusione della varroa nell'Europa occidentale è stato sostenuto che la convivenza fra A. cerana e V. destructor è legata al fatto che nell'ape orientale il periodo di opercolatura è più breve che in A. mellifera, e ciò riduce l'intervallo di tempo disponibile perché la progenie dell'acaro raggiunga lo stadio adulto (ROSENKRANZ ed ENGELS, 1994). Con ogni probabilità il periodo di opercolatura più breve non è il fattore di tolleranza più importante in A. cerana, ma certamente contribuisce a ridurre il successo riproduttivo della varroa.
In A. m. capensis Escholtz, invece, il periodo di opercolatura dell'operaia è più breve di circa due giorni, e ciò ha un'influenza decisiva sullo sviluppo della progenie dell'acaro, che non è in grado di raggiungere lo stadio adulto prima dello sfarfallamento dell'ape. In questa razza del Sudafrica - singolare per le sue caratteristiche biologiche - la varroa non è in grado di produrre una discendenza fertile su covata di operaia (MORITZ ed HÄNEL, 1984). Sono stati tentati degli incroci con A. m. carnica, ma i risultati della successiva selezione non hanno dato risultati soddisfacenti.
A suo tempo, osservazioni condotte da BÜCHLER e DRESCHER (1990) su api europee dimostravano che periodi di opercolatura più brevi di qualche ora appena determinavano una considerevole riduzione della infestazione. Successivamente, però, risultati tanto promettenti non sono stati replicati; d'altra parte, la variabilità del carattere 'durata del periodo di opercolatura', all'interno delle razze europee, è modesta. Di recente, BIENEFELD e ZAUTKE (in corso di stampa) hanno verificato che la covata infestata subisce un ritardo nello sviluppo, per cui essa ha un periodo di opercolatura più lungo (tipicamente, di un giorno) rispetto a quella non infestata; questo può vanificare i vantaggi che si possono sperare dalla selezione di api con periodo di opercolatura più breve.

d) Grooming behaviour
L'A. cerana è in grado di liberarsi dal parassita grazie ad una reazione di difesa dell'operaia (self-grooming) o all'attività di altre api richiamate dalla prima mediante danze e altri segnali (allo-grooming). Tali attività sarebbero indotte da una sostanza emessa dalla varroa, l'oleato di etile (SASAGAWA et al., 1999). Tuttavia, le affermazioni secondo cui l'ape orientale sarebbe in grado di sbarazzarsi di percentuali elevatissime di varroe in un tempo assai breve (PENG et al., 1987) non sono state confermate da successivi esperimenti condotti con le stesse tecniche (FRIES et al., 1996). Del resto, vien da chiedersi come V. destructor avrebbe potuto evitare l'estinzione, se il grooming in A. cerana avesse avuto un'efficacia tanto elevata. L'osservazione fortuita dell'apicoltore e allevatore di regine ALOIS WALLNER di un comportamento del genere in A. mellifera, successivamente convalidata da studiosi autorevoli (RUTTNER & HÄNEL, 1992), ha aperto la strada a diverse ricerche al riguardo, incoraggiate anche dal fatto che le stesse non richiedevano particolari attrezzature, conoscenze o tecniche impegnative. In molte delle indagini condotte si è ritenuto che la presenza di acari variamente danneggiati e mutilati presenti tra i detriti sul fondo dell'alveare fosse indice di una difesa attiva nei riguardi della varroa (fig. 3). In seguito, però è stato chiarito che tali osservazioni non potevano costituire una base scientifica su cui effettuare corretti programmi di selezione (ROSENKRANZ et al, 1997). Anche i modelli matematici che descrivono la dinamica di popolazione della varroa suggeriscono che il grooming behaviour non determina una diminuzione significativa dell'infestazione.

e) Removal behaviour
È noto che, in A. mellifera, le operaie sono in grado di rimuovere la covata danneggiata, malata o morta; questo carattere è piuttosto variabile nelle popolazioni di razze europee ed è importante per assicurare la tolleranza a malattie della covata, come la peste americana. In A. cerana, l'operaia adulta è in grado di individuare efficientemente le cellette di covata infestate, di aprirle per eliminare il parassita e spesso anche la pupa (RATH e DRESCHER, 1990; ROSENKRANZ et al., 1993). Si è osservato che anche A. mellifera possiede tale capacità (BOECKING, 1992). Tale carattere è interessante e sembra presente nei ceppi di A. mellifera tolleranti (AUMEIER et al., 1996; BOECKING E RITTER, 1993); i modelli matematici suggeriscono però che esso non sia sufficiente per assicurare la tolleranza al parassita, anche se può contribuire a limitare la velocità con cui crescono le infestazioni. I risultati di esperimenti di campo concordano con tali previsioni (SPIVAK E REUTER, 1998).

f) Altri fattori
Un'influenza notevole sulla dinamica di popolazione di V. destructor è determinata dalla diversa propensione alla reinfestazione, conseguente soprattutto al saccheggio di famiglie molto infestate (fig. 4). Questo fenomeno non è mai stato preso in seria considerazione ai fini della selezione o comunque in relazione alla tolleranza al parassita.
Inoltre, un parametro cruciale nella dinamica di popolazione della varroa, cioè il tasso di mortalità, rimane tuttora poco conosciuto; infatti, se è facile recuperare gli acari che muoiono all'interno dell'alveare, raccogliendoli per mezzo di un foglio vaselinato collocato sul fondo dell'arnia, non è invece possibile determinare con precisione quanti acari muoiano al di fuori dell'alveare. A tale proposito, alcune osservazioni (FUCHS e KUTSCHER, 2000) hanno mostrato che le api che escono da un alveare sono generalmente più infestate delle api che vi rientrano; quindi, all'esterno dell'alveare si perde un numero notevole di api infestate o di varroe (il che ha sostanzialmente lo stesso effetto sulla dinamica di popolazione della varroa).

Giorgio Della Vedova
Dipartimento di Biologia Applicata alla difesa delle Piante Università di Udine

(sul prossimo numero di Lapis la seconda parte dell'articolo)