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INFLUENZA DI INSETTI PRONUBI SULLA IMPOLLINAZIONE DI SPECIE FORAGGERE ENTOMOFILE IN AMBIENTE CONFINATO IN AREALI CON CLIMA MEDITERRANEO

La produzione di seme in specie allogame considerate entomofile è legata alla presenza di insetti pronubi presenti nell'ambiente durante il periodo di fioritura (Guy et al., 1969; Pinzauti, 1991, 1996; Frediani, 2000). E' stato dimostrato che le api per raccogliere il nettare sui fiori percorrono talora distanze notevoli (Pinzauti, 1992), inquinando anche dal punto di vista genetico, cultivar o ecotipi coltivati in areali ritenuti non a rischio (Macchia e Pinzauti, 1985). Va da se che la riproduzione di materiale in selezione nei programmi di miglioramento genetico richiede una distanza di sicurezza tale da occupare vaste aree aziendali oppure, in alternativa, utilizzare impianti in aree di isolamento lontano dai centri sperimentali sorvegliate per la eliminazione di piante della stessa specie oggetto di selezione. Per questi motivi, la realizzazione di incroci tra progenie selezionate o la semplice riproduzione di popolazioni sperimentali in aree isolate richiede ingenti quantità di lavoro e una elevata disponibilità finanziaria.
Nei programmi di miglioramento genetico tradizionale, l'introduzione controllata di insetti pronubi in aree confinate consente di realizzare impollinazioni guidate evitando le laboriose operazioni di incrocio manuale e riducendo i costi legati alla riproduzione (Pinzauti, 1991; Pinzauti e Rondinini, 1991; Pinzauti, 1996; Piano et al., 1998).
L'utilizzo di alcune specie di insetti appartenenti alla superfamiglia Apoidei in ambiente confinato consente di ottenere incroci controllati casuali e completi garantendo la ricombinazione genica desiderata ed eliminando il rischio della presenza di polline estraneo. Gli insetti pronubi devono operare in piccole aree isolate con apposite reti che impediscono l'ingresso a pronubi esterni ed attrezzate in modo tale da garantire l'allevamento delle piante nelle migliori condizioni durante tutto il periodo vegetativo. Questo sistema di riproduzione richiede l'utilizzo di insetti idonei ad esercitare l'attività di impollinazione in ambienti ristretti caratterizzati da condizioni climatiche molto stressanti per lo svolgimento della loro attività entomofila (Pinzauti, 1991, 1992, 1996; Piano et al., 1998). Al fine di valutare l'efficacia di impollinazione di alcuni insetti pronubi in specie foraggere entomofile è stato preparato, nell'areale pugliese, un sistema di allevamento confinato di colture di trifoglio alessandrino e di medica utilizzando come impollinatori Apoidei solitari (megachile e osmie) e sociali (api mellifiche).
L'ipotesi di lavoro realizzata si proponeva la produzione di seme di popolazioni sintetiche sperimentali a diverso numero di costituenti e con differenti livelli di omozigosi e la moltiplicazione di 2 ecotipi di medica. A tale scopo è stato valuto: a) l'effetto dell'impollinazione entomofila sulla produzione di seme e sulle sue componenti; b) l'eventuale influenza del periodo di clausura sulla sanità degli insetti stessi e sui parametri riproduttivi e produttivi (cera, polline e miele).
Materiali e metodi
La riproduzione di seme di 10 popolazioni sintetiche a 3 e a 6 costituenti e con differente livello di omozigosi di trifoglio alessandrino (Trifolium alexandrinum L.) e due ecotipi "Sicilia" e "Campania" di erba medica (Medicago sativa L.) è stata eseguita in ambienti confinati. Dieci aree di isolamento sono state osservate per ognuno dei tre anni di valutazione (1999, 2000 e 2001). Gli insetti impollinatori utilizzati nella sperimentazione sono stati: 2 specie di Apoidei solitari, a nidificazione gregaria quali il Megachile rotundata (F.). e l'Osmia cornuta Latr. (Sex-ratio 3:1) e uno sociale quale l'Apis mellifera L.. In ogni area di isolamento, in prossimità dei nidi artificiali impiegati (vedi tecnica proposta da Felicioli e Pinzauti, 1994), il numero di insetti rilasciati per m2 è stato: 100 bozzoli per il megachile, 10 per l'osmia e circa 8000 api mellifiche in un'arnia razionale.
Le piante sono state allevate in vasi di polietilene dalle dimensioni di 20 cm di altezza e di 16 cm di diametro inferiore e 20 cm di quello superiore, con substrato costituito da 50% di terreno autoctono e il rimanente 50% da sabbia di fiume. L'ambiente confinato che ospitava i vasi era costituito da una struttura metallica tubolare delle dimensioni di 2,5 x 2,5 m di base e 2 m di altezza. Ogni vaso era dotato di un sistema di irrigazione individuale con un irrigatore a goccia della portata di 0,5 litri/sec. L'impianto d'irrigazione a bassa pressione è stato appositamente preparato per questo esperimento allo scopo anche di favorire l'attività di termoregolazione degli insetti in clausura forzata. Alla comparsa di petali del primo abbozzo fiorale, la struttura contenente 100 vasi è stata coperta con una rete (maglie 1x1 mm) in polietilene del tipo "Medioombra 50".
Le cellette (megachile) e i bozzoli (osmia), con i rispettivi nidi artificiali, unitamente agli alveari con le api mellifiche sono stati introdotti nelle tesi isolate quando circa il 20% degli steli portavano capolini fioriti. La clausura degli insetti nelle gabbie è durata 42 giorni, periodo utile per l'impollinazione di tutti i fiori prima della caduta. Al termine di questo periodo, i nidi artificiali e gli alveari sono stati analizzati per verificare l'effettiva attività ovideponente in atto e la produttività dell'alveare, nonché l'eventuale costruzione di un foglio cereo disposto al centro tra i telaini di covata è stata valutata mediante parametri (1-9) riguardanti la superficie occupata (covata, miele, polline, cellette di cera). La valutazione è stata comparata anche con quanto ottenuto da analoghe colonie poste fuori per l'impollinazione in pieno campo.
A maturazione fisiologica del seme le piante sono state raccolte e lasciate essiccare in ambiente protetto a temperatura ambiente. Su ogni pianta è stato determinato il numero di organi fruttiferi, il peso del seme prodotto, il numero di semi per organo fruttifero ed il peso 1000 semi.
L'analisi dei dati sull'attività pronuba svolta dalle api nell'ambiente confinato, nel caso del trifoglio, tranne nel 2000 per la riproduzione della cv. "Sacromonte", è stata eseguita confrontando osservazioni ottenute in anni differenti allevate in pieno campo. Per la medica, il confronto tra piante allevate in ambiente confinato e quelle in pieno campo è stato effettuato utilizzando piante non coetanee.
I dati raccolti sono stati elaborati statisticamente mediante l'analisi della varianza.

Risultati
Ambedue gli Apoidei solitari impiegati nella sperimentazione (O. cornuta e M. rotundata) hanno dimostrato, sin dal primo momento della loro introduzione nelle gabbie, di non adattarsi alla clausura. Le condizioni climatiche di quel particolare ambiente pugliese, e molto probabilmente anche lo stress subito dagli insetti a seguito del viaggio (Pisa-Foggia) non hanno consentito lo svolgimento di nessuna attività pronuba (nidi artificiali risultati privi di covata). In altri areali italiani (vedi Lodi) tali insetti pronubi sono invece risultati molto attivi nell'impollinazione dei medesimi fiori (Piano et al., 1998 - Piano et al., in corso di stampa) e ciò coincide anche con quanto verificato da Martiniello, et al. (1999) e da Felicioli (2000) in prove di pieno campo. Al contrario le api mellifiche in clausura hanno svolto una efficace attività pronuba in entrambe le colture foraggere coltivate non riportando negatività per lo sviluppo della colonia.
Le condizioni ambientali nei tre anni di valutazione sono risultate piuttosto variabili. L'attività di immagazzinamento del miele e del polline, nonché la produzione di cera, osservate a fine prova, è risultata essere in funzione degli anni di valutazione (Tabella 1).
Infatti, la produzione di miele e polline (superficie di cellette occupate) è stata ottimale e uniforme nelle aree di isolamento nel primo anno, e molto variabile e ridotta del 50%, per entrambe le sostanze, nel secondo e terzo anno. L'attività per la produzione di cera (fogli cerei costruiti) è risultata essere del tutto trascurabile in tutti gli anni di valutazione. La buona efficienza nell'attività di raccolta sui fiori viene evidenziata anche dallo stato sanitario delle colonie di api mellifiche. I valori degli indici di questi due caratteri oscillano tra 9 (ottimo) a 6 (buono) ed evidenziano che l'attività delle colonie all'interno dei favi non ha risentito delle condizioni ambientali negative dell'ambiente confinato, un ruolo positivo è da attribuire all'ottimo sistema di irrigazione delle piante che ha favorito l'attività di termoregolazione svolta dagli insetti. Il numero delle api presenti al momento dell'apertura dell'alveare (forza della famiglia) è risultato variabile tra gli anni. La riduzione di circa il 33% del numero di api mellifiche osservato nelle colonie al terzo anno (contrazione della superficie di covata) potrebbe attribuirsi alla riduzione di polline nei fiori della medica rispetto a quelli del trifoglio e alle condizioni ambientali più severe che si sono verificate nell'ambiente confinato.
La produzione di seme (g/pianta) nell'ambiente confinato, per il fatto che le piante vengono allevate nelle migliori condizioni di rifornimento idrico rispetto a quelle di pieno campo, presenta nel trifoglio un valore di CV del 41% inferiore a quello di pieno campo ed un peso 1000 semi più elevato nelle due specie foraggere (Tabelle 2 e 3).
La produzione media di seme per pianta in ambiente controllato, per l'efficacia dell'impollinazione delle api mellifere è risultata essere uguale nel trifoglio (Tabella 2) e superiore rispetto alla medica coltivata in pieno campo (Tabella 3). E' da considerare, inoltre, che le elevate temperature registrate nel periodo di sperimentazione hanno favorito il cosiddetto "scatto" del fiore di medica permettendo così alle api di non registrare te note negatività (Loi e Pinzauti, 2000) che le inducono a raccogliere sul fiore dal basso (visita negativa) invece che dall'alto (visita positiva). La produzione ottenuta nell'anno 2000, della popolazione "Sacromonte", nei due ambienti forzati, è risultata superiore del 20% rispetto a quella ottenuta in pieno campo (Tabella 2). Gli insetti impollinatori in ambiente confinato migliorano, in entrambe le colture, la fertilità dell'organo fruttifero (baccello nella medica e capolino nel trifoglio). Infatti il numero di semi medi risulta essere del 14,7% nel trifoglio (Tabella 2) e del 22,7% nella medica (Tabella 3) più alto rispetto a quello ottenuto in pieno campo.
Questi aumenti sono da attribuire all'ottimale attività pronuba svolta dalle api mellifiche coercizzate ad operare nell'ambiente protetto rispetto ai pronubi che visitano i fiori nell'ambiente naturale che possono essere "distratti" anche da altre fioriture più competitive. L'aumento del peso del seme (4,9% nel trifoglio e 21,1% nella medica), che si osserva nell'ambiente confinato, è imputabile alle migliori condizioni di rifornimento idrico garantite alle piante allevate in vaso.

Discussione
Gli Apoidei solitari impiegati nella sperimentazione (megachile e osmia) nell'ambiente arido pugliese e in clausura, contrariamente a quanto registrato in pieno campo, non hanno mostrato nessuna attività pronuba non avendo prodotto né progenie né favorito la produzione di seme. Una certa non quantificabile negatività incidente sulla vitalità va attribuita allo stress subito dagli insetti a seguito derivante del trasporto dalla sede di allevamento (Pisa) al luogo di impiego degli insetti stessi (Foggia). In accordo con Pinzauti (1996) e Frediani (2000) le api mellifiche, in tutti gli anni di osservazione, hanno mostrato una discreta capacità di adattamento a sopravvivere in ambiente confinato e sono risultate capaci di espletare una efficace attività di raccolta sui fiori e quindi pronuba per il fiore. Le osservazioni sulle colonie, eseguite dopo il periodo di clausura, non hanno evidenziato particolari condizioni di disagio rispetto allo stato degli alveari ubicati in pieno campo. Così come riportato in altra sperimentazione svolta in Toscana (Pinzauti (1996), le buone condizioni sanitarie delle api mellifere e la loro attività di impollinazione hanno determinato un aumento del numero di semi negli organi fruttiferi rispetto a quello osservato in ambiente naturale. Pertanto è possibile realizzare, con buone probabilità di successo, la produzione di seme per attività di miglioramento genetico in regioni con clima mediterraneo, utilizzando api mellifiche in piccole aree isolate, magari favorendo con particolari tecniche (Pinzauti e Frediani 1991) l'attività di termoregolazione propria di queste api sociali. Inoltre, la produzione di seme può essere ulteriormente incrementata con l'adozione di appropriati interventi di natura agronomica e fitoiatrica tali da ridurre gli effetti negativi causati da particolari condizioni di microclima, sullo sviluppo e l'efficienza vegetativa delle piante.
In conclusione di questa breve nota ci appare lecito ipotizzare la possibilità reale di realizzare la produzione di seme attraverso l'impollinazione guidata e controllata, e ciò anche in ambienti protetti, facilitando e riducendo i costi dei programmi di selezione in specie foraggere considerate ad impollinazione entomofila. Le api mellifiche allevate dagli apicoltori, in condizioni ambientali particolari quali quelle del Sud d'Italia, sono da considerare gli insetti più idonei a svolgere la loro attività pronuba in ambiente confinato garantendo produzioni di seme superiori qualora le piante risultino opportunamente irrigate .rispetto a quelle ottenute in aree naturali.

Pinzauti M.(1) - A. Iannucci (2) e P. Martiniello (2)

(1)-Dipartimento C.D.S.L. Sezione Entomologia Agraria, Università di Pisa, Via S. Michele degli Scalzi, 56100 Pisa. (2)-Istituto Sperimentale Colture Foraggere SOP Foggia, Via Napoli 52, 71100 Foggia

Ringraziamenti
Ricerca effettuata nell'ambito del Progetto Finalizzato AMA
(Ape, Miele, Ambiente), finanziato dal Ministero per le Politiche
Agricole e Forestale. Contributo n. 136.

Bibliografia
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